Мышцы

В человеческом теле есть три основных типа мышц: скелетные, сердечные и гладкие мышцы. Каждый тип мышц имеет уникальные клеточные компоненты, физиологию, специфические функции и патологию.

Скелетные мышцы — это орган, который в первую очередь контролирует движение и положение тела. Сердечная мышца охватывает сердце, которое поддерживает жизнь человеческого организма. Гладкая мускулатура присутствует во всей желудочно-кишечной, репродуктивной, мочевой, сосудистой и дыхательной системах.

Миогенез

Формирование мышечных тканей известно как миогенез. Миобласты являются клетками-предшественниками мышечной ткани. Во время эмбрионального развития миобласты либо делятся митотически, чтобы дать начало большему количеству миобластов, либо дифференцируются в миоциты (мышечные клетки) [1].

Клетки-сателлиты или мышечные стволовые клетки (МСК) представляют собой небольшие мультипотентные клетки с очень небольшим количеством цитоплазмы. МСК являются предшественниками клеток скелетных мышц, обладающих способностью давать начало большему количеству МСК или дифференцированных клеток скелетных мышц [2].

3 типа мышц человека

Скелетные

Прикрепляются к костям и выполняют функцию сокращения, чтобы облегчить движение наших скелетов. Известны также как поперечно-полосатые мышцы из-за их внешнего вида. Причиной этого "полосатого" внешнего вида являются полосы актина и миозина, которые образуют саркомер, обнаруженный в миофибриллах.

Скелетные мышцы являются подконтрольными мышцами, потому что мы имеем прямой контроль над ними через нашу нервную систему. Сокращения могут варьироваться, чтобы производить мощные, быстрые движения или небольшие точные действия. Скелетные мышцы способны растягиваться или сокращаться и все равно возвращаться к своей первоначальной форме.

Сердечные

Встречается только в стенках сердца. Похожи на скелетные мышцы в том, что они поперечно-полосатые и многоядерные, и с гладкими мышцами в том, что их сокращения контролируются вегетативной нервной системой. Однако даже без нервного контроля сокращение может произойти из-за клеток, называемых клетками-водителями ритма (пейсмейкеры). Сердечная мышца обладает высокой устойчивостью к усталости благодаря наличию большого количества митохондрий, миоглобина и хорошего кровоснабжения, что обеспечивает непрерывный аэробный метаболизм.

Гладкие

Непроизвольные мышцы, контролируемые вегетативной нервной системой. Клетки не имеют полосатого вида скелетных мышц из-за отсутствия саркомеров и содержат только одно ядро. Гладкие мышцы находятся в стенках полых органов, таких как желудок, пищевод, бронхи и в стенках кровеносных сосудов. Этот тип мышц стимулируется непроизвольными нейрогенными импульсами и имеет медленные, ритмичные сокращения, используемые для контроля внутренних органов, например, перемещения пищи по пищеводу или сужения кровеносных сосудов [3].

Миозин и актин

Все типы мышц используют миозиновые и актиновые нити (молекулярные двигатели) для создания силы, которая приводит к сокращению клеток. В скелетных и сердечных мышцах актиновые и миозиновые нити организованы в саркомеры, которые функционируют как основная единица сокращения. Клетки скелетных мышц — это удлиненные многоядерные клетки, длина которых колеблется от миллиметров до десятков сантиметров и охватывает всю длину мышцы. Клетки сердечной мышцы похожи на клетки скелетных мышц, но они короче и прикреплены друг к другу через специализированные соединения, называемые интеркалированными дисками. Гладкомышечные клетки содержат одно ядро и лишены саркомеров. Они специализируются на медленных, сильных сокращениях и находятся под непроизвольным контролем [4].

Анатомия скелетных мышц

Общая анатомия

В большинстве мышц волокна ориентированы в одном и том же направлении, проходя по линии от начала до прикрепления. В некоторых мышцах сила важнее, чем изменение длины, например, в прямой мышцы бедра. Они известны как пеннатные мышцы, имеющие отдельные волокна, ориентированные под углом относительно линии действия. Поскольку сокращающиеся волокна тянутся под углом к общему действию мышцы, изменение длины меньше, но эта же ориентация позволяет использовать больше волокон (следовательно, больше силы) в мышце заданного размера.

Скелетные мышцы покрыты жестким слоем соединительной ткани, называемой эпимизием. Эпимизий содержит множество пучков. Каждый пучок окружает слой, называемый перимизием, который содержит множество мышечных волокон. Каждое мышечное волокно окружает слой соединительной ткани, называемый эндомизием.

Эпимизий прикрепляет мышечную ткань к сухожилиям на каждом конце, где эпимизий становится более толстым и коллагеновым. Он также защищает мышцы от трения о другие мышцы и кости [5]. Соединительная ткань присутствует во всех мышцах в виде фасции.

Микроанатомия

Сарколемма — это клеточная мембрана поперечно-полосатой мышечной клетки. Она образует физический барьер от внешней среды, а также опосредует сигналы между внешней средой и мышечной клеткой. Саркоплазма — это специализированная цитоплазма мышечной клетки, которая содержит обычные субклеточные элементы наряду с аппаратом Гольджи, обильными миофибриллами, модифицированным эндоплазматическим ретикулумом, известным как саркоплазматический ретикулум (СР), миоглобином и митохондриями. Поперечные (T)-канальцы инвагинируют сарколемму и образуют сеть вокруг миофибрилл, накапливая и предоставляя Ca2+, необходимый для сокращения мышц. Миофибриллы — это сократительные единицы (внутри мышечной клетки), которые состоят из упорядоченного расположения продольных миофиламентов (тонких актиновых нитей и толстых миозиновых нитей). Характерными "бороздками" скелетной и сердечной мышцы, легко наблюдаемыми при световой микроскопии, являются тонкие нити (светлые) и толстые нити (темные). Z-линия определяет боковую границу каждого саркомера. Сокращение саркомера происходит, когда Z-линии сближаются, заставляя миофибриллы сокращаться, и, следовательно, вся мышечная клетка, а затем и вся мышца сокращаются. Взаимодействие миозина и актина отвечает за сокращение мышц [7].

Двигательные единицы

Внутри мышцы мышечные волокна функционально организованы как двигательные единицы. Двигательная единица состоит из одного двигательного нейрона и всех мышечных волокон, которые он иннервирует. Размер единицы может включать всего несколько волокон для изящного движения и огромное количество для грубого движения, такого как то, что происходит при ходьбе. Например, глаза требуют быстрых, точных движений, но небольшой силы; в результате экстраокулярные мышечные двигательные единицы чрезвычайно малы (с коэффициентом иннервации всего 3!) и имеют очень высокую долю мышечных волокон, способных сокращаться с максимальной скоростью. Напротив, икроножная мышца, состоящая как из мелких, так и из более крупных единиц, имеет коэффициент иннервации 1000-2000 мышечных волокон на двигательный нейрон и может генерировать силы, необходимые для внезапных изменений положения тела [8].

Сила, создаваемая мышцами для поднятия ручки, намного меньше силы, необходимой для подъема колеса автомобиля. Сила сокращения, производимая мышцей, увеличивается двумя способами: суммированием нескольких двигательных единиц, которое включает увеличение числа сокращающихся мышечных волокон, и суммированием нескольких волн, которое включает увеличение силы сокращения мышечных волокон [9].

Двигательные единицы также различаются по типам мышечных волокон, которые они иннервируют. В большинстве скелетных мышц мелкие двигательные единицы иннервируют небольшие “красные” мышечные волокна, которые медленно сокращаются и генерируют относительно небольшие силы. Они богаты миоглобином, митохондриями и капиллярами, такие маленькие красные волокна устойчивы к усталости. Эти небольшие единицы называются медленными (S - slow) двигательными единицами и особенно важны для занятий, требующих длительного сокращения мышц, например, поддержания вертикальной позы. Более крупные α-мотонейроны иннервируют более крупные светлые мышечные волокна, которые генерируют больше силы. У них меньше митохондрий, и они легко устают. Эти блоки называются двигательными блоками с быстрой утомляемостью (FF – fast fatigable) и особенно важны для кратковременных нагрузок, требующих больших усилий, таких как бег или прыжки. Третий класс двигательных единиц обладает свойствами, которые лежат между свойствами двух других. Эти быстрые, устойчивые к усталости (FR – fatique resistant) двигательные единицы имеют промежуточный размер и не так быстры, как единицы FF. Как следует из названия, они значительно более устойчивы к усталости и генерируют примерно вдвое большую силу, чем медленные.

Нервный контроль

Соматическая нервная система контролирует все произвольные мышечные системы в организме и процесс произвольных рефлекторных дуг. Основной маршрут выглядит следующим образом:

1. Прецентральная извилина (первичная моторная кора): источник нервных сигналов, инициирующих движение.
2. Кортикоспинальный тракт (верхний двигательный нейрон): посредник сообщения от мозга к скелетным мышцам.
3. Периферический нерв (нижний двигательный нейрон): клетка-посредник, которая передает команду сокращать мышцы.
4. Нервно-мышечное соединение: клетка аксона-посредника сообщает мышечным клеткам, чтобы они сокращались на этом пересечении [10].

Упражнения

Физические упражнения изменяют внешний вид скелетных мышц и могут привести к изменениям в работе мышц. Обратное, то есть отсутствие использования, может привести к снижению производительности и внешнего вида мышц. Хотя мышечные клетки могут изменяться в размерах, новые клетки не образуются при росте мышц. Вместо этого структурные белки добавляются к мышечным волокнам в процессе, называемом гипертрофией, поэтому диаметр клеток увеличивается. И наоборот, когда структурные белки теряются, и мышечная масса уменьшается, говорят, что происходит атрофия.

Клеточные компоненты мышц также могут претерпевать изменения в ответ на изменения в использовании мышц. Изменения в мышцах различаются в зависимости от типа выполняемого упражнения.

• Упражнения на выносливость вызывают увеличение клеточных митохондрий, миоглобина и капиллярных сетей в волокнах с медленным сокращением. Спортсмены на выносливость имеют высокий уровень волокон с медленным сокращением по сравнению с другими типами волокон.
• Упражнения с сопротивлением вызывают гипертрофию. В мышцах, вырабатывающих энергию, больше быстрых волокон, чем медленных волокон [11].

Мышечная атрофия

Существует три типа мышечной атрофии: физиологическая, патологическая и нейрогенная.

• Физиологическая атрофия вызвана недостаточным использованием мышц. Этот тип атрофии часто можно обратить вспять с помощью физических упражнений и улучшения питания. Люди, наиболее подверженные риску: люди с проблемами со здоровьем, которые ограничивают движение или снижают уровень активности; лежачие пациенты; переставшие двигать конечностями из-за инсульта или другого заболевания мозга; находящиеся в местах, где отсутствует гравитация, например, во время космических полетов. Атрофия мышц из-за возраста называется саркопенией и возникает по мере того, как мышечные волокна отмирают и заменяются соединительной и жировой тканью [11]. Это происходит с возрастом и является основным компонентом в развитии слабости.
• Патологическая атрофия наблюдается при голодании и таких заболеваниях, как болезнь Кушинга (из-за приема слишком большого количества лекарств, называемых кортикостероидами), застойные заболевания сердца и печени.
• Нейрогенная атрофия является наиболее тяжелым типом мышечной атрофии. Она может возникать из-за травмы или заболевания нерва, который соединяется с мышцей. Этот тип мышечной атрофии имеет тенденцию возникать более внезапно, чем физиологическая атрофия. Примерами являются: латеральный амиотрофический склероз (болезнь Лу Герига); спинальная мышечная атрофия; повреждение одного нерва, к примеру, подмышечного нерва; повреждение спинного мозга; синдром Гийена-Барре; повреждение нерва, вызванное травмой, диабетом, токсинами или алкоголем; полиомиелит [13].

Отсутствие физической активности вызывает снижение мышечной массы, что связано с усилением деградации белка или снижением синтеза белка в мышцах. Это напрямую влияет на качество жизни людей и является основным фактором риска хронических заболеваний. Хорошо известно, что физические упражнения важны для поддержания и стимулирования синтеза мышечного белка и активации сигнальных путей, обслуживающих мышцы. Выполнение физических упражнений имеет важное значение для физически неактивных людей [14].

Список всех мышц человека по алфавиту